古DNA研究揭示5100年来青藏高原人群演化历史

记者从中(zhōng)国(guó)科学院古脊椎动(dòng)物与古人(rén)类研究所获悉，áré该(Should)所付巧妹科研团队和(hé)西藏自治区文物保护研究所、研究原人演化四川大(dà)学考古科学中(zhōng)心、揭示西北大(dà)学文化遗产学院等合作(zuò)，青n群针对(duì)青藏高原地(dì)区古人(rén)群开展的藏高(de)大(dà)规模、系统性古基因组研究取得重要(yào)成(chéng)果 ，历史淘宝网壁纸图片大全该(Should)成(chéng)果北京(Beijing)时间3月18日在(zài)线发(fā)表于(yú)综合性科学期刊Science Advances（《科学进展》） 。áré

通过与考古学家们合作(zuò) ，研究原人演化付巧妹团队从青藏高原不(bú)同(tóng)区域的揭示(de)30个(gè)遗址中(zhōng)，成(chéng)功获取97例青藏高原古代人(rén)类个(gè)体的青n群(de)核基因组，通过遗传学的藏高(de)手段系统地(dì)还原了(le)青藏高原5100年(nián)以(yǐ)来人(rén)群的(de)遗传演化与交流互动(dòng)的(de)历史，这(zhè)是历史(shì)青藏高原迄今采样规模最大(dà) 、地(dì)理覆盖范围最广的áré(de)古DNA研究
。该(Should)研究发(fā)现青藏高原人(rén)群特有(yǒu)的研究原人演化(de)遗传成(chéng)分(fèn)早在(zài)5100年(nián)前就(jiù)已经形成(chéng)，同(tóng)时揭示近五千年(nián)来青藏高原内部及与外部地(dì)区存在(zài)的揭示(de)复杂的(de)人(rén)群互动(dòng)交流历史。在(zài)此基础上(shàng) ，通过追溯青藏高原人(rén)群母系遗传历史来探究他(tā)们与周边人(rén)群的(de)交流动(dòng)态。

在(zài)学术界 ，现代人(rén)何时涉足青藏高原并永久定居，是男子汉简笔画图片(shì)最引(lead)人(rén)关注的(de)问题。为(wéi)深入探究青藏高原人(rén)群的(de)来源、不(bú)同(tóng)时间和(hé)区域人(rén)群的(de)遗传特征及长时间尺度下的(de)演化过程，厘清青藏高原内部及与外部地(dì)区复杂的(de)人(rén)群互动(dòng)细(thin)节 ，付巧妹团队与国(guó)内十余家考古科研机构展开长期密切合作(zuò) ，从考古学家们历经十余年(nián)高原考古所收集的(de)100多份古代人(rén)类样本，最终成(chéng)功捕获测序128例线粒体和(hé)97例核基因组，以(yǐ)展开系统性研究
。这(zhè)些获得基因组数据的(de)古代人(rén)类样本很好覆盖了(le)整个(gè)青藏高原的(de)地(dì)理区划，囊括了(le)青海的(de)玉树和(hé)海南藏族自治州 ，及西藏的(de)那曲、昌都、山南、拉萨、日喀则和(hé)阿里地(dì)区；样本的(de)绝对(duì)年(nián)代跨度距今约5100至100年(nián) ，为(wéi)动(dòng)态揭示青藏高原近五千年(nián)来的(de)人(rén)群演变与传承提供了(le)重要(yào)遗传学证据 。

一(yī)
、青藏高原人(rén)群特有(yǒu)遗传成(chéng)分(fèn)的(de)形成(chéng)与来源

此前已有(yǒu)基于(yú)尼泊尔木斯塘地(dì)区的(de)古DNA研究证明，距今3400年(nián)的(de)尼泊尔古人(rén)群与青藏高原各地(dì)区人(rén)群共享相似的(de)遗传成(chéng)分(fèn)，但青藏高原地(dì)区距今3400年(nián)以(yǐ)前古人(rén)群的真正男子汉第二季图片(de)遗传成(chéng)分(fèn)尚不(bú)清楚，且青藏高原除尼泊尔地(dì)区以(yǐ)外其他(tā)地(dì)区古人(rén)群的(de)遗传特征 ，亦不(bú)得而知。研究显示，现代西藏人(rén)群特有(yǒu)的(de)遗传成(chéng)分(fèn)
，至少在(zài)距今5100年(nián)以(yǐ)来已存在(zài)于(yú)整个(gè)青藏高原各区域的(de)古人(rén)群之中(zhōng)，且具有(yǒu)很好的(de)遗传连续性
。其中(zhōng)，距今5100年(nián)来自青藏高原东北部共和(hé)盆地(dì)的(de)宗日遗址的(de)人(rén)群，是(shì)迄今所发(fā)表携有(yǒu)青藏高原特有(yǒu)遗传成(chéng)分(fèn)的(de)最古老的(de)人(rén)类样本 
。

该(Should)研究进一(yī)步表明，青藏高原人(rén)群特有(yǒu)的(de)遗传成(chéng)分(fèn)是(shì)由两股不(bú)同(tóng)的(de)遗传成(chéng)分(fèn)以(yǐ)大(dà)约4∶1的(de)比例混合形成(chéng)，其中(zhōng)约80%的(de)遗传成(chéng)分(fèn)与东亚北方9500—4000年(nián)前的(de)人(rén)群相关，约20%的(de)遗传成(chéng)分(fèn)来源于(yú)一(yī)个(gè)未知的(de)古代人(rén)群。这(zhè)一(yī)结果提示 ，青藏高原人(rén)群的(de)主(zhǔ)要(yào)成(chéng)分(fèn)很可(kě)能与新石器时代东亚北方人(rén)群的(de)扩张，及由此驱动(dòng)的(de)人(rén)群迁徙和(hé)混合相关。

二 、青藏高原古代人(rén)群的(de)遗传结构

尽管青藏高原古人(rén)群共享相似的(de)遗传成(chéng)分(fèn)，但自距今2500年(nián)开始(beginning)，男子汉真实图片青藏高原古人(rén)群在(zài)不(bú)同(tóng)地(dì)区已经出(chū)现了(le)较为(wéi)明显的(de)群体结构，可(kě)分(fèn)为(wéi)三个(gè)主(zhǔ)要(yào)人(rén)群 ：

（1）以(yǐ)共和(hé)盆地(dì)和(hé)玉树高原为(wéi)中(zhōng)心的(de)“东北部”高原人(rén)群；

（2）以(yǐ)那曲和(hé)昌都地(dì)区为(wéi)中(zhōng)心的(de)“东南部”高原人(rén)群；

（3）以(yǐ)日喀则 、山南及拉萨地(dì)区为(wéi)中(zhōng)心的(de)“西南部”高原人(rén)群 。其中(zhōng)“西南部”高原人(rén)群遗传成(chéng)分(fèn)空间跨度最大(dà) ，主(zhǔ)要(yào)沿雅鲁藏布江(River)河谷分(fèn)布 ，从最西部的(de)阿里地(dì)区，一(yī)直延伸到(dào)东南部的(de)林芝地(dì)区，具有(yǒu)最大(dà)的(de)影响范围 。研究显示自距今3000多年(nián)开始(beginning)，青藏高原南部广大(dà)地(dì)区，包(Bag)括整个(gè)雅鲁藏布江(River)流域，及喜马拉雅山脉的(de)古人(rén)群 ，都有(yǒu)着高度的(de)遗传相似性
。该(Should)发(fā)现提示雅鲁藏布江(River)河谷在(zài)公元前第一(yī)千纪是(shì)一(yī)条重要(yào)的(de)人(rén)群迁徙廊道，这(zhè)为(wéi)解析雅鲁藏布江(River)流域在(zài)早期金属(Subordinate)时代的(de)考古趋同(tóng)现象提供了(le)有(yǒu)趣的(de)遗传背景。

三、青藏高原东北部地(dì)区与黄河流域古代人(rén)群的(de)早期互动(dòng)

青藏高原东北部地(dì)区素来被认为(wéi)是(shì)新石器时代不(bú)同(tóng)人(rén)群互动(dòng)的(de)热点地(dì)区。考古证据显示 ，该(Should)地(dì)区的搜索引道图片(de)狩猎采集人(rén)群可(kě)能与低地(dì)的(de)粟作(zuò)农业人(rén)群之间存在(zài)互动(dòng)。付巧妹团队研究结果显示
，青藏高原东北部共和(hé)盆地(dì)的(de)宗日遗址的(de)人(rén)群 ，至少在(zài)4700年(nián)前受到(dào)了(le)来自黄河流域的(de)东亚古北方人(rén)群的(de)遗传影响，而这(zhè)一(yī)影响在(zài)邻近的(de)玉树州距今2800年(nián)的(de)普卡贡玛遗址人(rén)群中(zhōng)并未发(fā)现。此前有(yǒu)针对(duì)宗日遗址5500—4000年(nián)前人(rén)群的(de)考古学研究认为(wéi)，宗日遗址的(de)人(rén)群主(zhǔ)要(yào)通过贸易(easy)的(de)方式与黄河上(shàng)游地(dì)区的(de)粟作(zuò)农业人(rén)群产生(shēng)联系
，是(shì)文化上(shàng)的(de)交流，并未发(fā)生(shēng)显著的(de)人(rén)口迁移 。然而，研究表明，两地(dì)人(rén)群之间不(bú)仅仅是(shì)文化上(shàng)的(de)交流，至少在(zài)4700年(nián)前，宗日遗址的(de)人(rén)群在(zài)遗传上(shàng)已有(yǒu)混合 ，显示受到(dào)了(le)黄河流域古北方人(rén)群的(de)影响。这(zhè)与考古学上(shàng)观察到(dào)的(de)距今5000年(nián)及以(yǐ)后
，宗日遗址出(chū)现马家窑文化的(de)因素颇为(wéi)一(yī)致 。这(zhè)些最新的(de)遗传学研究结果，进一(yī)步细(thin)化并支持了(le)此前考古学研究的(de)推断。

四 、青藏高原内部各地(dì)区古代人(rén)群之间的(de)互动(dòng)

考古学证据显示
，在(zài)公元前第一(yī)千纪后半期青藏高原上(shàng)出(chū)现了(le)区域性的(de)政治实体；公元7世纪的(de)吐蕃王(king)朝，是(shì)青藏高原历史上(shàng)最辉煌的(de)篇章。吐蕃王(king)朝在(zài)鼎盛时期，活跃于(yú)青藏高原的(de)各个(gè)区域，应是(shì)高原人(rén)口扩张最重要(yào)的(de)时期 。研究显示 ，早在(zài)公元4世纪左右，携有(yǒu)高原南部遗传成(chéng)分(fèn)的(de)人(rén)群就(jiù)已经取代那曲的(de)本地(dì)人(rén)；而在(zài)公元6至9世纪，那曲地(dì)区的(de)人(rén)群则保留了(le)同(tóng)时期山南人(rén)群的(de)遗传成(chéng)分(fèn)。这(zhè)一(yī)模式说明，高原南部人(rén)群对(duì)藏北高原人(rén)群的(de)基因渗透早在(zài)吐蕃崛起之前
，而吐蕃王(king)朝的(de)扩张，也(yě)在(zài)那曲地(dì)区留下了(le)明显的(de)遗传影响。研究还发(fā)现，在(zài)青藏高原南部地(dì)区则有(yǒu)着另外的(de)人(rén)群扩张的(de)历史，在(zài)公元前5世纪至公元9世纪 ，此区域人(rén)群与中(zhōng)部人(rén)群存在(zài)密切的(de)互动(dòng) ，但到(dào)公元9世纪前后也(yě)发(fā)生(shēng)了(le)局(Bureau)部人(rén)群遗传成(chéng)分(fèn)的(de)转变，该(Should)时期高原南部人(rén)群受到(dào)了(le)高原其他(tā)地(dì)区人(rén)群的(de)影响，出(chū)现遗传成(chéng)分(fèn)的(de)波动(dòng) ，而这(zhè)正是(shì)吐蕃王(king)朝衰落崩溃的(de)阶段。

上(shàng)述高原内部各区域古代人(rén)群的(de)遗传分(fèn)析表明，距今2700年(nián)以(yǐ)来
，青藏高原内部不(bú)同(tóng)时间和(hé)区域古人(rén)群的(de)遗传成(chéng)分(fèn)变化很大(dà)，这(zhè)些变化与青藏高原上(shàng)曾经存在(zài)过的(de)早期区域性政治实体以(yǐ)及吐蕃王(king)朝的(de)兴起和(hé)衰落有(yǒu)着高度的(de)关联。

五、青藏高原古人(rén)群与高原外部其他(tā)地(dì)区古人(rén)群的(de)互动(dòng)

付巧妹团队研究显示 ，近五千年(nián)以(yǐ)来 ，虽然高原地(dì)区古人(rén)群整体遗传成(chéng)分(fèn)比较连续，但仍然有(yǒu)部分(fèn)高原古人(rén)群与高原以(yǐ)外地(dì)区的(de)古人(rén)群有(yǒu)着密切的(de)联系。如高原南部日喀则地(dì)区公元5世纪的(de)个(gè)体和(hé)公元12世纪的(de)个(gè)体
，显示出(chū)与中(zhōng)亚地(dì)区古人(rén)群互动(dòng)的(de)信号 。线粒体和(hé)核基因组研究都显示在(zài)西部的(de)阿里地(dì)区 ，与中(zhōng)亚地(dì)区人(rén)群互动(dòng)影响更加明显。距今2800至2000年(nián)的(de)昌都和(hé)林芝古人(rén)群，则显示与东亚南部古人(rén)群存在(zài)遗传联系。除此之外，相较于(yú)古代人(rén)群 ，现代西藏人(rén)群受到(dào)东亚低海拔地(dì)区人(rén)群更大(dà)的(de)遗传影响 ，这(zhè)说明近几百年(nián)来，东亚低海拔地(dì)区人(rén)群对(duì)青藏高原人(rén)群持续产生(shēng)了(le)大(dà)量的(de)影响 ，发(fā)生(shēng)了(le)广泛的(de)基因交流，这(zhè)深刻塑造了(le)现代青藏高原人(rén)群的(de)遗传面貌 。此外，线粒体研究也(yě)显示四千年(nián)以(yǐ)来，西藏人(rén)群与其他(tā)北方人(rén)群的(de)母系遗传联系的(de)在(zài)不(bú)同(tóng)的(de)时期有(yǒu)所差异 ：在(zài)距今约4000年(nián)至3000年(nián)具有(yǒu)联系 ，这(zhè)一(yī)关系在(zài)随后距今约3000年(nián)至1100年(nián)呈下降趋势，而在(zài)距今约1100年(nián)以(yǐ)后又有(yǒu)所加强。这(zhè)些研究以(yǐ)确切的(de)遗传学证据
，揭示出(chū)在(zài)高原内部、高原内外存在(zài)的(de)复杂的(de)人(rén)群交流历史。这(zhè)也(yě)和(hé)考古研究从物质文化揭示的(de)跨喜马拉雅互动(dòng)、高原丝绸之路的(de)事实一(yī)致 。

六 、高原古人(rén)群EPAS1突变型(type)基因频率变化

相关研究显示 ，现代西藏人(rén)群所携带可(kě)能来自丹尼索瓦人(rén)的(de)EPAS1基因单倍型(type)，是(shì)其适(suitable)应低氧环境的(de)关键基因。然而 ，这(zhè)一(yī)基因的(de)自然选择过程，及其基因频率随时间的(de)变化一(yī)直以(yǐ)来尚不(bú)明晰 。付巧妹团队针对(duì)该(Should)基因的(de)遗传历史进行追溯性研究 ，发(fā)现其最早以(yǐ)纯合子的(de)形式 ，出(chū)现在(zài)青藏高原东北部距今5100年(nián)的(de)宗日遗址人(rén)群之中(zhōng) ，这(zhè)说明突变型(type)EPAS1基因可(kě)能来源于(yú)所有(yǒu)高原古人(rén)群共同(tóng)的(de)祖先人(rén)群。研究还显示
，在(zài)过去3000年(nián)中(zhōng)，尤其是(shì)近700年(nián)来，EPAS1基因在(zài)青藏高原人(rén)群中(zhōng)的(de)基因频率迅速升高，但这(zhè)一(yī)上(shàng)升与人(rén)群迁移无关
，这(zhè)说明EPAS1基因频率的(de)上(shàng)升是(shì)由于(yú)受到(dào)强烈的(de)正向选择，以(yǐ)帮助青藏高原人(rén)群适(suitable)应高原环境。

综上(shàng)所述
，近10年(nián)来，青藏高原考古学研究在(zài)考古学家们的(de)共同(tóng)努力下，取得了(le)长足的(de)发(fā)展。一(yī)系列基于(yú)物质文化因素的(de)考古学研究 ，初步勾勒出(chū)该(Should)区域文化互动(dòng)、族群交融的(de)历史，但这(zhè)些研究往往局(Bureau)限于(yú)传统学科解释的(de)框架 ，无法直接追溯青藏高原古代人(rén)群的(de)来源及复杂的(de)人(rén)群演化历史
。本项研究中(zhōng) ，古基因组学研究人(rén)员与考古学学者近10年(nián)密切合作(zuò)，对(duì)青藏高原自5100年(nián)以(yǐ)来不(bú)同(tóng)区域古人(rén)群的(de)遗传特征及交流历史进行了(le)深度研究，揭示了(le)青藏高原人(rén)群特有(yǒu)遗传成(chéng)分(fèn)的(de)来源 ，及青藏高原不(bú)同(tóng)地(dì)区古人(rén)群的(de)互动(dòng)演变过程。令人(rén)惊讶的(de)是(shì)，青藏高原古人(rén)群特殊的(de)遗传成(chéng)分(fèn)，早在(zài)5100年(nián)前已经形成(chéng)，且至今仍保持着一(yī)定的(de)遗传连续性；而在(zài)青藏高原人(rén)群整体遗传成(chéng)分(fèn)稳定的(de)同(tóng)时 ，青藏高原古人(rén)群内部之间及与高原以(yǐ)外其他(tā)地(dì)区古人(rén)群之间 ，数千年(nián)来都存在(zài)着密切的(de)交流与互动(dòng)，尤其是(shì)其内部互动(dòng)与高原社会(huì)组织的(de)兴衰密切相关。

（总台央视记者 帅俊全 褚尔嘉）

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